Калькулятор уравнения Нернста - Мембранный потенциал Бесплатно

Что такое калькулятор уравнения Нернста?

Калькулятор уравнения Нернста определяет равновесный потенциал отдельного иона по обе стороны клеточной мембраны. Он использует заряд иона, температуру и концентрацию иона по обе стороны мембраны. Результат представляет собой напряжение, обычно выражаемое в милливольтах (мВ).

Уравнение названо в честь немецкого химика Вальтера Нернста, описавшего его в 1889 году. В биологии оно объясняет, почему клетки поддерживают электрический заряд на своей мембране, что необходимо для нервных сигналов, сокращения мышц и других процессов, зависящих от движения ионов.

Формула уравнения Нернста

$E = E^{\circ} - \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{внутри}}}{[C]_{\text{снаружи}}}\right)$

Где:

• $E$ = потенциал клетки или мембраны, в вольтах
• $E^{\circ}$ = стандартный потенциал, обычно принимаемый равным 0 для биологической мембраны
• $R$ = универсальная газовая постоянная, 8,314 Дж·моль⁻¹·К⁻¹
• $T$ = температура в кельвинах
• $z$ = заряд иона (его валентность), например +1 для Na⁺ или -1 для Cl⁻
• $F$ = постоянная Фарадея, 96 485 Кл·моль⁻¹
• $[C]_{\text{внутри}}$, $[C]_{\text{снаружи}}$ = концентрация иона внутри и снаружи клетки

В биологии $E^{\circ}$ обычно принимают равным 0, а результат переводят в милливольты. Замена отношения на «снаружи кнутри» устраняет начальный знак минус:

$E = \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{снаружи}}}{[C]_{\text{внутри}}}\right) \times 1000 \text{ mV}$

Объяснение переменных

Температура (T). Измеряется в кельвинах, причём K = °C + 273,15. Температура тела составляет 310,15 K (37 °C). Комнатная температура составляет 298,15 K (25 °C).

Заряд иона (z). Натрий (Na⁺) и калий (K⁺) имеют заряд +1. Кальций (Ca²⁺) и магний (Mg²⁺) имеют заряд +2. Хлорид (Cl⁻) имеет заряд -1.

Концентрации. Количество иона по каждую сторону мембраны, обычно в миллимолях (мМ). Для обоих значений должна использоваться одна и та же единица, и оба значения должны быть больше нуля.

Газовая постоянная и постоянная Фарадея. Фиксированные физические константы: R = 8,314 Дж/(моль·К) и F = 96 485 Кл/моль.

Как рассчитать мембранный потенциал

1. Введите температуру в кельвинах. По умолчанию используется температура тела, 310,15 K.
2. Введите заряд иона, например 1 для калия или -1 для хлорида.
3. Введите концентрацию снаружи клетки в мМ.
4. Введите концентрацию внутри клетки в мМ.
5. Прочитайте результат в милливольтах; он автоматически изменяется при изменении значений.

калий

Концентрация калия (K⁺) составляет примерно 5 мМ снаружи типичной клетки и 140 мМ внутри. При температуре тела и заряде z = +1:

$E = \frac{8.314 \times 310.15}{1 \times 96{,}485} \times \ln\left(\frac{5}{140}\right) \times 1000$

$E \approx 0.02673 \text{ V} \times (-3.332) \times 1000 \approx -89.1 \text{ mV}$

Сам калькулятор использует более точные физические константы и выдаёт для этих значений -89,06 мВ. Результат отрицателен, потому что концентрация внутри клетки намного выше, чем снаружи, поэтому член с натуральным логарифмом отрицателен.

Типичные ионные потенциалы при температуре тела

Это часто приводимые в учебниках концентрации для клетки млекопитающего, рассчитанные при 310,15 K:

Как температура влияет на результат

Поскольку температура непосредственно входит в уравнение, более тёплая система даёт больший потенциал (в любом направлении). Для значений калия (5 мМ снаружи, 140 мМ внутри, z = +1):

• При 25 °C (298,15 K): -85,61 мВ
• При 37 °C (310,15 K): -89,06 мВ
• При 42 °C (315,15 K): -90,49 мВ

Каждое повышение на 10 °C увеличивает величину потенциала примерно на 3 %, поскольку уравнение прямо зависит от абсолютной температуры.

Что означает положительный или отрицательный результат

• Положительный результат означает, что ион стремится выйти из клетки.
• Отрицательный результат означает, что ион стремится войти в клетку.
• Нулевой результат означает, что ион находится в равновесии и результирующая движущая сила в обоих направлениях отсутствует.

Важно не только наличие знака, но и величина числа: большее абсолютное значение означает более сильное электрохимическое воздействие на этот ион.

Где применяется уравнение Нернста

В биологии его используют для расчёта потенциалов покоя и потенциалов действия нейронов, электрических свойств клеток сердца, а также движения ионов в мышечной и почечной тканях. Поскольку реальные клетки реагируют одновременно на несколько ионов, а не на один изолированный ион, исследователи общего потенциала покоя мембраны часто расширяют уравнение Нернста с помощью уравнения Голдмана—Ходжкина—Катца, учитывающего несколько ионов и их разную проницаемость.

В химии и инженерном деле это же уравнение описывает напряжение, создаваемое батареями и топливными элементами, предсказывает коррозию металлов и лежит в основе ионоселективных датчиков, используемых для оценки качества воды и почвы.

Краткая история

Вальтер Нернст сформулировал уравнение в 1889 году, работая с электрохимическими элементами в Лейпцигском университете. За связанные с этим исследования в области термохимии он получил 1920 Нобелевскую премию по химии. В 1940-х и 1950-х годах Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли применили принципы Нернста к нервным клеткам; эта работа привела к их собственной Нобелевской премии и к созданию уравнения Голдмана—Ходжкина—Катца, используемого в нейронауке сегодня.

Часто задаваемые вопросы

Что рассчитывает уравнение Нернста? Оно рассчитывает равновесный потенциал отдельного иона по обе стороны мембраны на основе концентрации, заряда и температуры. В калькуляторе нет поля для стандартного потенциала, поэтому этот член принимается равным нулю.

Какие единицы использует калькулятор? Температура указывается в кельвинах, концентрации обычно — в миллимолях, а результат — в милливольтах. Подойдёт любая единица концентрации, если с обеих сторон используется одна и та же.

Что происходит, когда две концентрации равны? Отношение концентраций становится равным 1, натуральный логарифм числа 1 равен 0, а рассчитанный потенциал составляет 0 мВ. Это электрохимическое равновесие.

Почему потенциал калия отрицателен, а потенциал натрия положителен? Потому что концентрация калия внутри клетки значительно выше, чем снаружи, тогда как натрия — выше снаружи, чем внутри. Знак отношения в логарифмическом члене определяет знак результата.

Чем уравнение Нернста отличается от уравнения Голдмана—Ходжкина—Катца? Уравнение Нернста рассматривает один ион за раз. Уравнение Голдмана—Ходжкина—Катца объединяет несколько ионов с учётом того, насколько легко каждый из них проходит через мембрану, чтобы оценить фактический потенциал покоя клетки.

Учитывает ли уравнение Нернста активный транспорт? Нет. Оно описывает только пассивное движение вниз по электрохимическому градиенту. Насосы, использующие энергию (например, АТФ) для перемещения ионов против градиента, в это уравнение не входят.

Источники

1. Nernst, W. (1889). «Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen». Zeitschrift für Physikalische Chemie, 4, 129-181.
2. Hille, B. (2001). Ion Channels of Excitable Membranes (3-е изд.). Sinauer Associates.
3. Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F. (1952). «A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve». The Journal of Physiology, 117(4), 500-544.
4. Goldman, D. E. (1943). «Potential, impedance, and rectification in membranes». The Journal of General Physiology, 27(1), 37-60.