Υπολογιστής Εξίσωσης Nernst - Δυναμικό Μεμβράνης Δωρεάν

Τι είναι ο υπολογιστής της εξίσωσης Nernst;

Ο υπολογιστής της εξίσωσης Nernst βρίσκει το δυναμικό ισορροπίας ενός μόνο ιόντος κατά μήκος μιας κυτταρικής μεμβράνης. Χρησιμοποιεί το φορτίο του ιόντος, τη θερμοκρασία και τη συγκέντρωση του ιόντος σε κάθε πλευρά της μεμβράνης. Το αποτέλεσμα είναι μια τάση, η οποία συνήθως εκφράζεται σε μιλιβόλτ (mV).

Η εξίσωση πήρε το όνομά της από τον Γερμανό χημικό Walther Nernst, ο οποίος την περιέγραψε το 1889. Στη βιολογία εξηγεί γιατί τα κύτταρα διατηρούν ηλεκτρικό φορτίο κατά μήκος της μεμβράνης τους, κάτι απαραίτητο για τα νευρικά σήματα, τη μυϊκή συστολή και άλλες διαδικασίες που εξαρτώνται από την κίνηση ιόντων.

Ο τύπος της εξίσωσης Nernst

$E = E^{\circ} - \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{εσωτερικό}}}{[C]_{\text{εξωτερικό}}}\right)$

Όπου:

• $E$ = το δυναμικό του κυττάρου ή της μεμβράνης, σε volt
• $E^{\circ}$ = το πρότυπο δυναμικό, συνήθως ίσο με 0 για μια βιολογική μεμβράνη
• $R$ = η παγκόσμια σταθερά των αερίων, 8,314 J·mol⁻¹·K⁻¹
• $T$ = η θερμοκρασία σε kelvin
• $z$ = το φορτίο του ιόντος (το σθένος του), όπως +1 για το Na⁺ ή -1 για το Cl⁻
• $F$ = η σταθερά του Faraday, 96.485 C·mol⁻¹
• $[C]_{\text{εσωτερικό}}$, $[C]_{\text{εξωτερικό}}$ = η συγκέντρωση του ιόντος στο εσωτερικό και στο εξωτερικό του κυττάρου

Στη βιολογία, το $E^{\circ}$ συνήθως ορίζεται ως 0 και το αποτέλεσμα μετατρέπεται σε millivolt. Η αντιστροφή του λόγου, από εξωτερικό προς εσωτερικό, αφαιρεί το αρχικό αρνητικό πρόσημο:

$E = \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{εξωτερικό}}}{[C]_{\text{εσωτερικό}}}\right) \times 1000 \text{ mV}$

Οι μεταβλητές με απλά λόγια

Θερμοκρασία (T). Μετριέται σε kelvin, όπου K = °C + 273,15. Η θερμοκρασία του σώματος είναι 310,15 K (37 °C). Η θερμοκρασία δωματίου είναι 298,15 K (25 °C).

Φορτίο ιόντος (z). Το νάτριο (Na⁺) και το κάλιο (K⁺) έχουν φορτίο +1. Το ασβέστιο (Ca²⁺) και το μαγνήσιο (Mg²⁺) έχουν φορτίο +2. Το χλωρίδιο (Cl⁻) έχει φορτίο -1.

Συγκεντρώσεις. Η ποσότητα του ιόντος σε κάθε πλευρά της μεμβράνης, συνήθως σε millimolar (mM). Και οι δύο τιμές πρέπει να χρησιμοποιούν την ίδια μονάδα και να είναι μεγαλύτερες από το μηδέν.

Παγκόσμια σταθερά των αερίων και σταθερά του Faraday. Σταθερές φυσικές ποσότητες: R = 8,314 J/(mol·K) και F = 96.485 C/mol.

Πώς υπολογίζεται το δυναμικό της μεμβράνης

1. Εισαγάγετε τη θερμοκρασία σε kelvin. Η προεπιλεγμένη τιμή είναι η θερμοκρασία του σώματος, 310,15 K.
2. Εισαγάγετε το φορτίο του ιόντος, όπως 1 για το κάλιο ή -1 για το χλωρίδιο.
3. Εισαγάγετε τη συγκέντρωση έξω από το κύτταρο, σε mM.
4. Εισαγάγετε τη συγκέντρωση μέσα στο κύτταρο, σε mM.
5. Διαβάστε το αποτέλεσμα σε millivolt· εμφανίζεται αυτόματα καθώς αλλάζουν οι τιμές.

Παράδειγμα υπολογισμού: Κάλιο

Το κάλιο (K⁺) βρίσκεται σε περίπου 5 mM έξω από ένα τυπικό κύτταρο και σε 140 mM στο εσωτερικό του. Σε θερμοκρασία σώματος, με φορτίο z = +1:

$E = \frac{8.314 \times 310.15}{1 \times 96{,}485} \times \ln\left(\frac{5}{140}\right) \times 1000$

$E \approx 0.02673 \text{ V} \times (-3.332) \times 1000 \approx -89.1 \text{ mV}$

Ο ίδιος ο υπολογιστής χρησιμοποιεί ακριβέστερες φυσικές σταθερές και επιστρέφει -89,06 mV για αυτές τις τιμές. Το αποτέλεσμα είναι αρνητικό επειδή η συγκέντρωση είναι πολύ υψηλότερη στο εσωτερικό του κυττάρου από ό,τι στο εξωτερικό, οπότε ο όρος του φυσικού λογαρίθμου είναι αρνητικός.

Τυπικά δυναμικά ιόντων στη θερμοκρασία του σώματος

Αυτές είναι συγκεντρώσεις που αναφέρονται συνήθως στα εγχειρίδια για ένα κύτταρο θηλαστικού, όλες υπολογισμένες στους 310,15 K:

Πώς επηρεάζει η θερμοκρασία το αποτέλεσμα

Επειδή η θερμοκρασία εμφανίζεται άμεσα στην εξίσωση, ένα θερμότερο σύστημα παράγει μεγαλύτερο δυναμικό, προς οποιαδήποτε κατεύθυνση. Με τις τιμές του καλίου (5 mM εξωτερικά, 140 mM εσωτερικά, z = +1):

• Στους 25 °C (298,15 K): -85,61 mV
• Στους 37 °C (310,15 K): -89,06 mV
• Στους 42 °C (315,15 K): -90,49 mV

Κάθε αύξηση κατά 10 °C αυξάνει το μέγεθος του δυναμικού κατά περίπου 3%, επειδή η εξίσωση μεταβάλλεται άμεσα ανάλογα με την απόλυτη θερμοκρασία.

Τι σημαίνει ένα θετικό ή αρνητικό αποτέλεσμα

• Θετικό αποτέλεσμα σημαίνει ότι το ιόν τείνει να κινηθεί έξω από το κύτταρο.
• Αρνητικό αποτέλεσμα σημαίνει ότι το ιόν τείνει να κινηθεί προς το εσωτερικό του κυττάρου.
• Αποτέλεσμα ίσο με μηδέν σημαίνει ότι το ιόν βρίσκεται σε ισορροπία, χωρίς καθαρή κινητήρια δύναμη προς καμία κατεύθυνση.

Σημασία έχει και το μέγεθος του αριθμού, όχι μόνο το πρόσημό του: μεγαλύτερο απόλυτο μέγεθος σημαίνει ισχυρότερη ηλεκτροχημική έλξη για το συγκεκριμένο ιόν.

Πού χρησιμοποιείται η εξίσωση Nernst

Στη βιολογία χρησιμοποιείται για τον υπολογισμό του δυναμικού ηρεμίας και του δυναμικού ενέργειας των νευρώνων, της ηλεκτρικής συμπεριφοράς των καρδιακών κυττάρων και της κίνησης ιόντων στον μυϊκό και τον νεφρικό ιστό. Επειδή τα πραγματικά κύτταρα ανταποκρίνονται ταυτόχρονα σε αρκετά ιόντα και όχι σε ένα μόνο, οι ερευνητές που μελετούν το συνολικό δυναμικό ηρεμίας της μεμβράνης συχνά επεκτείνουν την εξίσωση Nernst χρησιμοποιώντας την εξίσωση Goldman-Hodgkin-Katz, η οποία λαμβάνει υπόψη πολλά ιόντα και τις διαφορετικές διαπερατότητές τους.

Στη χημεία και τη μηχανική, η ίδια εξίσωση υπολογίζει την τάση που παράγουν οι μπαταρίες και οι κυψέλες καυσίμου, προβλέπει τη διάβρωση των μετάλλων και αποτελεί τη βάση αισθητήρων επιλεκτικών για ιόντα, οι οποίοι χρησιμοποιούνται για τη μέτρηση της ποιότητας του νερού και του εδάφους.

Σύντομη ιστορία

Ο Walther Nernst διατύπωσε την εξίσωση το 1889, ενώ εργαζόταν πάνω σε ηλεκτροχημικά κύτταρα στο Πανεπιστήμιο της Λειψίας. Κέρδισε το 1920 Νόμπελ Χημείας για συναφή εργασία στη θερμοχημεία. Τις δεκαετίες του 1940 και του 1950, οι Alan Hodgkin και Andrew Huxley εφάρμοσαν τις αρχές του Nernst στα νευρικά κύτταρα. Η εργασία αυτή οδήγησε στο δικό τους Νόμπελ και στην εξίσωση Goldman-Hodgkin-Katz, η οποία χρησιμοποιείται σήμερα στη νευροεπιστήμη.

Συχνές ερωτήσεις

Τι υπολογίζει η εξίσωση Nernst; Υπολογίζει το δυναμικό ισορροπίας ενός μόνο ιόντος κατά μήκος μιας μεμβράνης, με βάση τη συγκέντρωση, το φορτίο και τη θερμοκρασία. Ο υπολογιστής δεν διαθέτει πεδίο εισαγωγής για πρότυπο δυναμικό, οπότε θεωρεί αυτόν τον όρο ίσο με μηδέν.

Ποιες μονάδες χρησιμοποιεί ο υπολογιστής; Η θερμοκρασία εκφράζεται σε kelvin, οι συγκεντρώσεις συνήθως σε millimolar και το αποτέλεσμα σε millivolt. Μπορεί να χρησιμοποιηθεί οποιαδήποτε μονάδα συγκέντρωσης, αρκεί να είναι ίδια και στις δύο πλευρές.

Τι συμβαίνει όταν οι δύο συγκεντρώσεις είναι ίσες; Ο λόγος των συγκεντρώσεων γίνεται 1, ο φυσικός λογάριθμος του 1 είναι 0 και το υπολογισμένο δυναμικό είναι 0 mV. Αυτό είναι ηλεκτροχημική ισορροπία.

Γιατί το δυναμικό του καλίου είναι αρνητικό, ενώ του νατρίου είναι θετικό; Επειδή το κάλιο είναι πολύ πιο συγκεντρωμένο στο εσωτερικό του κυττάρου από ό,τι στο εξωτερικό, ενώ το νάτριο είναι πιο συγκεντρωμένο στο εξωτερικό από ό,τι στο εσωτερικό. Το πρόσημο του λόγου μέσα στον λογαριθμικό όρο καθορίζει το πρόσημο του αποτελέσματος.

Σε τι διαφέρει η εξίσωση Nernst από την εξίσωση Goldman-Hodgkin-Katz; Η εξίσωση Nernst εξετάζει ένα ιόν κάθε φορά. Η εξίσωση Goldman-Hodgkin-Katz συνδυάζει πολλά ιόντα, σταθμισμένα ανάλογα με το πόσο εύκολα διασχίζει το καθένα τη μεμβράνη, για να εκτιμήσει το πραγματικό δυναμικό ηρεμίας ενός κυττάρου.

Λαμβάνει η εξίσωση Nernst υπόψη την ενεργό μεταφορά; Όχι. Περιγράφει μόνο την παθητική κίνηση κατά μήκος μιας ηλεκτροχημικής βαθμίδας. Αντλίες που χρησιμοποιούν ενέργεια, όπως το ATP, για να μετακινούν ιόντα αντίθετα προς τη βαθμίδα τους δεν περιλαμβάνονται σε αυτή την εξίσωση.

Παραπομπές

1. Nernst, W. (1889). «Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen.» Zeitschrift für Physikalische Chemie, 4, 129-181.
2. Hille, B. (2001). Ion Channels of Excitable Membranes (3η έκδ.). Sinauer Associates.
3. Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F. (1952). «A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve.» The Journal of Physiology, 117(4), 500-544.
4. Goldman, D. E. (1943). «Potential, impedance, and rectification in membranes.» The Journal of General Physiology, 27(1), 37-60.