Nernst-yhtälön Laskuri - Kalvopotentiaali Ilmaiseksi

Mikä on Nernstin yhtälön laskin?

Nernstin yhtälön laskin määrittää yksittäisen ionin tasapainopotentiaalin solukalvon yli. Siinä käytetään ionin varausta, lämpötilaa sekä ionin pitoisuuksia kalvon kummallakin puolella. Tuloksena saadaan jännite, joka ilmoitetaan yleensä millivolteina (mV).

Yhtälö on nimetty saksalaisen kemistin Walther Nernstin mukaan, joka kuvasi sen vuonna 1889. Biologiassa se selittää, miksi solut pitävät yllä sähköistä varausta kalvonsa yli. Tämä on oleellista hermoimpulssien, lihassupistusten ja muiden ionien liikkeeseen perustuvien prosessien kannalta.

Nernstin yhtälön kaava

$E = E^{\circ} - \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{sisällä}}}{[C]_{\text{ulkopuolella}}}\right)$

Missä:

• $E$ = solu- tai kalvopotentiaali, volttina
• $E^{\circ}$ = standardipotentiaali, joka biologiassa on yleensä 0
• $R$ = kaasuvakio, 8,314 J·mol⁻¹·K⁻¹
• $T$ = lämpötila kelvineinä
• $z$ = ionin varaus (valenssi), esimerkiksi +1 Na⁺-ioneille tai -1 Cl⁻-ioneille
• $F$ = Faradayn vakio, 96 485 C·mol⁻¹
• $[C]_{\text{sisällä}}$, $[C]_{\text{ulkopuolella}}$ = ionin pitoisuus solun sisällä ja ulkopuolella

Biologiassa $E^{\circ}$ asetetaan yleensä nollaksi ja tulos muunnetaan millivolteiksi. Kun suhde vaihdetaan ulkopuoliseksi sisäpuoliseksi, miinusmerkki poistuu:

$E = \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{ulkopuolella}}}{[C]_{\text{sisällä}}}\right) \times 1000 \text{ mV}$

Muuttujien selitykset

Lämpötila (T). Ilmoitetaan kelvineinä, missä K = °C + 273,15. Kehon lämpötila on 310,15 K (37 °C). Huoneenlämpötila on 298,15 K (25 °C).

Ionin varaus (z). Natrium (Na⁺) ja kalium (K⁺) ovat +1. Kalsium (Ca²⁺) ja magnesium (Mg²⁺) ovat +2. Kloridi (Cl⁻) on -1.

Pitoisuudet. Ionin määrä kalvon kummallakin puolella, yleensä millimolaarissa (mM). Kummankin arvon on käytettävä samaa yksikköä ja niiden molempien on oltava suurempia kuin nolla.

Kaasuvakio ja Faradayn vakio. Vakiot fysiikassa: R = 8,314 J/(mol·K) ja F = 96 485 C/mol.

Kuinka lasketaan kalvopotentiaali

1. Syötä lämpötila kelvineinä. Oletusarvo on kehon lämpötila, 310,15 K.
2. Syötä ionin varaus, esimerkiksi 1 kaliumille tai -1 kloridille.
3. Syötä pitoisuus solun ulkopuolella, yksikkönä mM.
4. Syötä pitoisuus solun sisällä, yksikkönä mM.
5. Lue tulos millivoltteina; se näytetään automaattisesti arvojen muuttuessa.

Laskuesimerkki: Kalium

Kaliumia (K⁺) on tyypillisessä solussa noin 5 mM ulkopuolella ja 140 mM sisällä. Kehon lämpötilalla ja varauksella z = +1:

$E = \frac{8{,}314 \times 310{,}15}{1 \times 96\,485} \times \ln\left(\frac{5}{140}\right) \times 1000$

$E \approx 0{,}02673 \text{ V} \times (-3{,}332) \times 1000 \approx -89{,}1 \text{ mV}$

Laskin itse käyttää tarkempia fysikaalisia vakioita ja palauttaa näille syötteille arvon -89,06 mV. Tulos on negatiivinen, koska pitoisuus on sisällä paljon suurempi kuin ulkona, joten luonnollisen logaritmin termi on negatiivinen.

Tyypillisiä ionipotentiaaleja kehonlämpötilassa

Seuraavassa taulukossa on tavallisesti oppikirjoissa esitetyt pitoisuudet nisäkässolussa, kaikki laskettuna 310,15 K:n lämpötilassa:

Miten lämpötila vaikuttaa tulokseen

Koska lämpötila esiintyy suoraan yhtälössä, lämpimämpi systeemi tuottaa suuremman potentiaalin (kumpaan tahansa suuntaan). Käytetään kaliumin arvoja (5 mM ulkona, 140 mM sisällä, z = +1):

• 25 °C (298,15 K): –85,61 mV
• 37 °C (310,15 K): –89,06 mV
• 42 °C (315,15 K): –90,49 mV

Jokaista 10 °C:n nousua kohti potentiaalin suuruus kasvaa noin 3 %, koska yhtälö skaalautuu suoraan absoluuttisen lämpötilan kanssa.

Mitä positiivinen tai negatiivinen tulos tarkoittaa

• Positiivinen tulos tarkoittaa, että ioni pyrkii siirtymään solusta ulos.
• Negatiivinen tulos tarkoittaa, että ioni pyrkii siirtymään soluun sisään.
• Nollatuloksella ioni on tasapainossa eikä sillä ole nettovoimaa kumpaankaan suuntaan.

Myös luvun suuruus on merkityksellinen, ei pelkästään etumerkki: suurempi itseisarvo tarkoittaa voimakkaampaa sähkökemiallista vetoa kyseiseen ioniin.

Missä Nernstin yhtälöä käytetään

Biologiassa sitä käytetään selvittämään neuronien lepo- ja aktiopotentiaaleja, sydänsolujen sähköistä käyttäytymistä sekä ionien liikettä lihas- ja munuaiskudoksissa. Koska oikeat solut reagoivat useisiin ioneihin samanaikaisesti eikä yhteen yksittäiseen, tutkijat tarkastelevat kokonaislepopotentiaalia usein laajennetulla Nernstin yhtälöllä Goldmanin–Hodgkinin–Katzin yhtälöllä, joka ottaa huomioon useita ioneja ja niiden erilaiset permeabiliteetit.

Kemiassa ja tekniikassa sama yhtälö kuvaa paristojen ja polttokennojen tuottamaa jännitettä, ennustaa metallien korroosiota ja on pohjana ioniselektiivisille antureille, joita käytetään veden ja maaperän laadun mittaamiseen.

Lyhyt historia

Walther Nernst muotoili yhtälön vuonna 1889 työskennellessään sähkökemiallisten kennojen parissa Leipzigin yliopistossa. Hän sai vuonna 1920 Nobelin kemianpalkinnon termokemian alalla tekemästään työstä. 1940- ja 1950-luvuilla Alan Hodgkin ja Andrew Huxley sovelsivat Nernstin periaatteita hermosoluihin, mikä johti heidän omaan Nobel-palkintoonsa ja Goldmanin–Hodgkinin–Katzin yhtälöön, jota nykyään käytetään neurotieteissä.

Usein kysytyt kysymykset

Mitä Nernstin yhtälö laskee? Se laskee yksittäisen ionin tasapainopotentiaalin kalvon yli pitoisuuden, varauksen ja lämpötilan perusteella. Laskimessa ei ole syötettä standardipotentiaalille, joten se käsittelee sen termin nollana.

Mitä yksiköitä laskin käyttää? Lämpötila ilmoitetaan kelvineinä, pitoisuudet tyypillisesti millimolaareina ja tulos millivoltteina. Mikä tahansa pitoisuusyksikkö käy, kunhan molemmat puolet käyttävät samaa yksikköä.

Mitä tapahtuu, kun molempien puolten pitoisuudet ovat yhtä suuret? Pitoisuuksien suhde muuttuu yhdeksi, luonnollisen logaritmin nollasta tulee nolla ja laskettu potentiaali on 0 mV. Tämä on sähkökemiallista tasapainoa.

Miksi kaliumpotentiaali on negatiivinen, mutta natriumpotentiaali positiivinen? Kaliumia on solun sisällä huomattavasti enemmän kuin ulkona, kun taas natriumia on enemmän solun ulkopuolella kuin sisällä. Suhteen etumerkki logaritmin sisällä määrää tuloksen etumerkin.

Miten Nernstin yhtälö eroaa Goldmanin–Hodgkinin–Katzin yhtälöstä? Nernstin yhtälö käsittelee yhtä ionia kerrallaan. Goldmanin–Hodgkinin–Katzin yhtälö yhdistää useita ioneja, painottaen kunkin ionin kykyä läpäistä kalvo, ja arvioi siten solun tosiasiallista lepopotentiaalia.

Huomioiko Nernstin yhtälö aktiivisen kuljetuksen? Ei. Se kuvaa vain passiivista liikettä sähkökemiallisessa gradientissa alaspäin. Energiaa (kuten ATP:tä) käyttävät ionipumput eivät kuulu tähän yhtälöön.

Lähteet

1. Nernst, W. (1889). ”Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen.” Zeitschrift für Physikalische Chemie, 4, 129–181.
2. Hille, B. (2001). Ion Channels of Excitable Membranes (3rd ed.). Sinauer Associates.
3. Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F. (1952). ”A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve.” The Journal of Physiology, 117(4), 500–544.
4. Goldman, D. E. (1943). ”Potential, impedance, and rectification in membranes.” The Journal of General Physiology, 27(1), 37–60.