מחשבון משוואת נרנסט - פוטנציאל ממברנה חינמי

מהו מחשבון משוואת נרנסט?

מחשבון משוואת נרנסט מוצא את פוטנציאל שיווי המשקל של יון יחיד על פני קרום תא. הוא משתמש במטען היון, בטמפרטורה ובריכוז היון בכל צד של הקרום. התוצאה היא מתח, המוצג בדרך כלל במיליוולט (mV).

המשוואה נקראת על שמו של הכימאי הגרמני ולטר נרנסט, שתיאר אותה בשנת 1889. בביולוגיה היא מסבירה מדוע תאים שומרים על מטען חשמלי על פני הקרום שלהם, דבר החיוני לאותות עצביים, להתכווצות שרירים ולתהליכים אחרים התלויים בתנועת יונים.

נוסחת משוואת נרנסט

$E = E^{\circ} - \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{בתוך התא}}}{[C]_{\text{מחוץ לתא}}}\right)$

כאשר:

• $E$ = פוטנציאל התא או הקרום, בוולטים
• $E^{\circ}$ = הפוטנציאל הסטנדרטי, הנלקח בדרך כלל כ־0 עבור קרום ביולוגי
• $R$ = קבוע הגזים, 8.314 J·mol⁻¹·K⁻¹
• $T$ = הטמפרטורה בקלווין
• $z$ = מטען היון (הערכיות שלו), כגון +1 עבור Na⁺ או -1 עבור Cl⁻
• $F$ = קבוע פאראדיי, 96,485 C·mol⁻¹
• $[C]_{\text{inside}}$, $[C]_{\text{outside}}$ = ריכוז היון בתוך התא ומחוצה לו

בביולוגיה, $E^{\circ}$ נקבע בדרך כלל ל־0 והתוצאה מומרת למיליוולט. החלפת היחס ליחס של מחוץ לתא חלקי בתוך התא מבטלת את סימן המינוס המוביל:

$E = \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{מחוץ לתא}}}{[C]_{\text{בתוך התא}}}\right) \times 1000 \text{ mV}$

המשתנים מוסברים

טמפרטורה (T). נמדדת בקלווין, כאשר K = °C + 273.15. טמפרטורת הגוף היא 310.15 K (37 °C). טמפרטורת החדר היא 298.15 K (25 °C).

מטען היון (z). לנתרן (Na⁺) ולאשלגן (K⁺) יש מטען +1. לסידן (Ca²⁺) ולמגנזיום (Mg²⁺) יש מטען +2. לכלוריד (Cl⁻) יש מטען -1.

ריכוזים. כמות היון בכל צד של הקרום, בדרך כלל במילימולר (mM). שני הערכים חייבים להשתמש באותה יחידת מידה, ושניהם חייבים להיות גדולים מאפס.

קבוע הגזים וקבוע פאראדיי. קבועים פיזיקליים קבועים: R = 8.314 J/(mol·K) ו־F = 96,485 C/mol.

כיצד לחשב את פוטנציאל הקרום

1. הזינו את הטמפרטורה בקלווין. ברירת המחדל היא טמפרטורת הגוף, 310.15 K.
2. הזינו את מטען היון, כגון 1 עבור אשלגן או -1 עבור כלוריד.
3. הזינו את הריכוז מחוץ לתא, ב־mM.
4. הזינו את הריכוז בתוך התא, ב־mM.
5. קראו את התוצאה במיליוולט; היא מוצגת אוטומטית כאשר הערכים משתנים.

דוגמה פתורה: אשלגן

ריכוז האשלגן (K⁺) הוא בערך 5 mM מחוץ לתא טיפוסי ו־140 mM בתוכו. בטמפרטורת הגוף, עם מטען z = +1:

$E = \frac{8.314 \times 310.15}{1 \times 96{,}485} \times \ln\left(\frac{5}{140}\right) \times 1000$

$E \approx 0.02673 \text{ V} \times (-3.332) \times 1000 \approx -89.1 \text{ mV}$

המחשבון עצמו משתמש בקבועים פיזיקליים מדויקים יותר ומחזיר -89.06 mV עבור קלטים אלה. התוצאה שלילית משום שהריכוז בתוך התא גבוה בהרבה מהריכוז מחוצה לו, ולכן איבר הלוגריתם הטבעי שלילי.

פוטנציאלים אופייניים של יונים בטמפרטורת הגוף

אלה הם ריכוזים מקובלים בספרי לימוד עבור תא של יונק, וכולם מחושבים ב־310.15 K:

כיצד הטמפרטורה משפיעה על התוצאה

מכיוון שהטמפרטורה מופיעה ישירות במשוואה, מערכת חמה יותר מפיקה פוטנציאל גדול יותר, בכל אחד מהכיוונים. באמצעות ערכי האשלגן (5 mM מחוץ לתא, 140 mM בתוכו, z = +1):

• ב־25 °C (298.15 K): -85.61 mV
• ב־37 °C (310.15 K): -89.06 mV
• ב־42 °C (315.15 K): -90.49 mV

כל עלייה של 10 °C מגדילה את גודל הפוטנציאל בכ־3%, משום שהמשוואה משתנה ביחס ישר לטמפרטורה המוחלטת.

משמעותה של תוצאה חיובית או שלילית

• תוצאה חיובית פירושה שהיון נוטה לנוע אל מחוץ לתא.
• תוצאה שלילית פירושה שהיון נוטה לנוע אל תוך התא.
• תוצאה של אפס פירושה שהיון נמצא בשיווי משקל, ללא כוח מניע נטו באף אחד מהכיוונים.

גם גודל המספר, ולא רק הסימן שלו, חשוב: ערך מוחלט גדול יותר פירושו משיכה אלקטרוכימית חזקה יותר על אותו יון.

היכן משתמשים במשוואת נרנסט

בביולוגיה משתמשים בה לחישוב פוטנציאלי המנוחה ופוטנציאלי הפעולה של נוירונים, ההתנהגות החשמלית של תאי לב ותנועת יונים ברקמת שריר וכליה. מכיוון שתאים אמיתיים מגיבים לכמה יונים בו־זמנית ולא ליון יחיד בבידוד, חוקרים העוסקים בפוטנציאל המנוחה הכולל של הקרום מרחיבים לעיתים קרובות את משוואת נרנסט באמצעות משוואת גולדמן–הודג'קין–קץ, המתחשבת בכמה יונים ובחדירויות השונות שלהם.

בכימיה ובהנדסה, אותה משוואה מתארת את המתח שמפיקים סוללות ותאי דלק, חוזה שיתוך מתכות ועומדת בבסיס חיישנים בררניים ליונים המשמשים למדידת איכות המים והקרקע.

היסטוריה קצרה

ולטר נרנסט ניסח את המשוואה בשנת 1889, בעת שעבד על תאים אלקטרוכימיים באוניברסיטת לייפציג. הוא זכה בפרס נובל לכימיה לשנת 1920 על עבודתו הקשורה לתרמוכימיה. בשנות ה־1940 וה־1950, אלן הודג'קין ואנדרו האקסלי יישמו את עקרונות נרנסט על תאי עצב; עבודה זו הובילה לפרס נובל משלהם ולמשוואת גולדמן–הודג'קין–קץ, המשמשת כיום במדעי המוח.

שאלות נפוצות

מה מחשבת משוואת נרנסט? היא מחשבת את פוטנציאל שיווי המשקל של יון יחיד על פני קרום, על סמך ריכוז, מטען וטמפרטורה. למחשבון אין קלט לפוטנציאל סטנדרטי, ולכן הוא מתייחס לאיבר זה כאילו ערכו אפס.

באילו יחידות משתמש המחשבון? הטמפרטורה נמדדת בקלווין, הריכוזים בדרך כלל במילימולר, והתוצאה במיליוולט. כל יחידת ריכוז מתאימה, כל עוד משתמשים באותה יחידה בשני הצדדים.

מה קורה כאשר שני הריכוזים שווים? יחס הריכוזים נעשה 1, הלוגריתם הטבעי של 1 הוא 0, והפוטנציאל המחושב הוא 0 mV. זהו שיווי משקל אלקטרוכימי.

מדוע פוטנציאל האשלגן שלילי, אך פוטנציאל הנתרן חיובי? משום שריכוז האשלגן בתוך התא גבוה בהרבה מהריכוז מחוצה לו, ואילו ריכוז הנתרן גבוה יותר מחוץ לתא מאשר בתוכו. הסימן של היחס בתוך איבר הלוגריתם קובע את סימן התוצאה.

במה שונה משוואת נרנסט ממשוואת גולדמן–הודג'קין–קץ? משוואת נרנסט עוסקת ביון אחד בכל פעם. משוואת גולדמן–הודג'קין–קץ משלבת כמה יונים, תוך שקלול מידת הקלות שבה כל אחד מהם חוצה את הקרום, כדי לאמוד את פוטנציאל המנוחה בפועל של התא.

האם משוואת נרנסט מתחשבת בהעברה פעילה? לא. היא מתארת תנועה פסיבית במורד מפל אלקטרוכימי בלבד. משאבות המשתמשות באנרגיה, כגון ATP, כדי להעביר יונים נגד המפל שלהם אינן חלק ממשוואה זו.

מקורות

1. נרנסט, ו. (1889). "Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen." Zeitschrift für Physikalische Chemie, 4, 129-181.
2. היל, ב. (2001). Ion Channels of Excitable Membranes (מהדורה 3). Sinauer Associates.
3. הודג'קין, א. ל., והאקסלי, א. פ. (1952). "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve." The Journal of Physiology, 117(4), 500-544.
4. גולדמן, ד. א. (1943). "Potential, impedance, and rectification in membranes." The Journal of General Physiology, 27(1), 37-60.