Калькулятор квадрата Пеннета | Прогнозирование генетических моделей наследования

Что такое решётка Пеннета?

Решётка Пеннета — это таблица, используемая для предсказания генетического состава потомства по двум родителям. Она была введена в 1905 году британским генетиком Реджинальдом Пеннета для преподавания законов наследования Менделя. Калькулятор решётки Пеннета выполняет ту же задачу автоматически: введите генотип каждого родителя, и он заполнит таблицу всеми возможными генотипами потомства и его фенотипами, а затем укажет, как часто встречается каждый фенотип.

Представленный ниже инструмент обрабатывает два вида скрещиваний. Моногибридное скрещивание отслеживает один ген, например цвет цветка (пример ввода: Aa). Дигибридное скрещивание отслеживает одновременно два гена, например форму и цвет семян (пример ввода: AaBb).

Как пользоваться этим калькулятором

Введите по одному генотипу в поле каждого родителя. Калькулятор принимает два формата:

• Две буквы для моногибридного скрещивания; это одна и та же буква в любом регистре: Aa, AA, aa.
• Четыре буквы для дигибридного скрещивания, образующие две пары с разными буквами: AaBb, AAbb, aabb.

Оба родителя должны использовать одинаковый формат и одни и те же буквы генов. Скрещивание Aa и AaBb отклоняется из-за несоответствия типов скрещивания, а скрещивание Aa и Bb отклоняется, поскольку два поля описывают разные гены. Любое другое значение, например A или Ab, помечается как недопустимый генотип.

Результат представляет собой решётку. В каждой ячейке указан генотип потомства: сначала записывается доминантный аллель, а под ним — фенотип. Под решёткой калькулятор показывает соотношение фенотипов как число ячеек от их общего количества, например A: 3/4, a: 1/4 для моногибридного скрещивания двух гетерозигот. Доминантный фенотип обозначается прописной буквой гена, а рецессивный — строчной, поэтому при дигибридном скрещивании отображаются AB, Ab, aB и ab.

Основные термины

• Генотип: генетический состав организма, записанный парой букв, например Aa или BB.
• Фенотип: наблюдаемый признак, обусловленный генотипом, например высокий или низкий рост растения.
• Аллель: один из вариантов гена. Доминантный аллель записывается прописной буквой (A), а рецессивный — строчной (a).
• Гомозиготный: оба аллеля одного гена совпадают, как в AA или aa.
• Гетерозиготный: два аллеля одного гена различаются, как в Aa.
• Гамета: половая клетка (яйцеклетка или сперматозоид), несущая только один аллель из каждой пары генов.

Доминантный аллель определяет фенотип всякий раз, когда он присутствует. Рецессивный аллель проявляется в фенотипе только тогда, когда обе копии являются рецессивными, как в aa.

Как рассчитать решётку Пеннета

1. Перечислите аллели, или гаметы, которые может передать каждый родитель.
   • Моногибридный родитель с генотипом Aa может передать A или a.
   • Дигибридный родитель с генотипом AaBb может передать четыре возможные комбинации гамет: AB, Ab, aB или ab.
2. Нарисуйте таблицу. Поместите гаметы одного родителя сверху, а гаметы другого — слева.
3. Заполните каждую ячейку, объединив гамету из её строки с гаметой из её столбца. По соглашению доминантный аллель (прописной) записывается первым, поэтому ячейка, объединяющая a и A, записывается как Aa, а не как aA.
4. Определите фенотип для каждой ячейки: любой генотип хотя бы с одним доминантным аллелем проявляет доминантный признак; генотип с двумя рецессивными аллелями проявляет рецессивный признак.
5. Подсчитайте, сколько ячеек соответствует каждому фенотипу, и сократите эти числа до соотношения.

Разобранный пример: моногибридное скрещивание (Aa × Aa)

Оба родителя гетерозиготны, поэтому каждый может передать A или a.

В четырёх ячейках представлены три генотипа: AA (1 ячейка), Aa (2 ячейки) и aa (1 ячейка). Таким образом, соотношение генотипов равно 1:2:1.

Что касается фенотипа, AA и Aa проявляют доминантный признак, а aa — рецессивный. Получается 3 доминантные ячейки из 4 и 1 рецессивная ячейка из 4 — классическое соотношение фенотипов 3:1. Калькулятор записывает его как A: 3/4, a: 1/4.

Разобранный пример: дигибридное скрещивание (AaBb × AaBb)

Каждый родитель может образовать четыре типа гамет: AB, Ab, aB, ab. Скрещивание двух родителей, каждый из которых образует четыре типа гамет, даёт таблицу 4×4 из 16 ячеек. При распределении по фенотипам 16 ячеек делятся следующим образом:

• 9 ячеек с обоими доминантными признаками (A_B_), которые калькулятор обозначает как AB
• 3 ячейки с доминантным признаком A и рецессивным признаком b (A_bb), обозначаемые как Ab
• 3 ячейки с рецессивным признаком a и доминантным признаком B (aaB_), обозначаемые как aB
• 1 ячейка с обоими рецессивными признаками (aabb), обозначаемая как ab

Это стандартное соотношение фенотипов 9:3:3:1 для дигибридного скрещивания двух двойных гетерозигот.

Распространённые соотношения при моногибридном скрещивании

Почему работает такая закономерность

Приведённые выше соотношения основаны на двух правилах, описанных Грегором Менделем после скрещивания гороха в 1850-х и 1860-х годах.

Закон расщепления: когда родитель образует гаметы, два его аллеля одного гена разделяются. Каждая гамета несёт только один из них. Родитель с генотипом Aa образует гаметы, наполовину содержащие A и наполовину a.

Закон независимого комбинирования признаков: для генов, расположенных на разных хромосомах, аллель, передаваемый по одному гену, не влияет на то, какой аллель передаётся по другому. Поэтому дигибридное скрещивание можно рассчитать как сочетание двух независимых моногибридных скрещиваний. Это правило не действует для генов, расположенных близко друг к другу на одной хромосоме, поскольку они обычно наследуются вместе. Это известное ограничение базового метода решётки Пеннета.

Ограничения решёток Пеннета

Решётки Пеннета хорошо работают для отдельных генов с простым доминантно-рецессивным наследованием, но некоторые ситуации выходят за рамки этой модели.

• Полигенные признаки: такие признаки, как рост человека или цвет кожи, одновременно зависят от многих генов. Таблица достаточно большого размера для их моделирования непрактична.
• Неполное доминирование: когда ни один аллель не доминирует полностью, у гетерозигот проявляется промежуточный признак. При скрещивании красных и белых львиных зевов потомство будет розовым, а соотношение 3:1 превращается в 1:2:1.
• Сцепленные гены: гены, расположенные рядом на одной хромосоме, обычно наследуются вместе, что нарушает предположение о независимом наследовании.
• Признаки, сцепленные с полом: для них в генотипе необходимо указывать X- и Y-хромосомы, например XᴴXʰ для женщины-носителя. Такое обозначение выходит за рамки простых пар букв, которые принимает этот калькулятор.
• Летальные аллели и вариабельная пенетрантность: некоторые сочетания аллелей несовместимы с выживанием, а ген может не всегда вызывать ожидаемый признак; и то и другое искажает простые соотношения.

При скрещиваниях, затрагивающих три или более генов, а также при таких сложных закономерностях генетики обычно используют правила вероятности, родословные схемы или модели популяционной генетики вместо одной таблицы.

Где применяются решётки Пеннета

На занятиях по биологии решётки Пеннета делают наследование наглядным: у двух родителей-носителей (Ss × Ss) вероятность рождения ребёнка с рецессивным заболеванием составляет 25 %, что сразу видно из таблицы. Селекционеры животных и растений используют тот же метод для оценки признаков потомства до скрещивания, например для прогнозирования соотношения окрасов в помёте щенков. Генетические консультанты используют упрощённые решётки Пеннета, чтобы объяснять пациентам риск наследования, а природоохранные программы — для планирования пар при разведении исчезающих видов и ограничения инбридинга.

История

Реджинальд Крандолл Пеннет разработал эту таблицу примерно в 1905 году, работая с Уильямом Бэтсоном, одним из учёных, отстаивавших тогда вновь открытые работы Грегора Менделя. Мендель опубликовал результаты своих исследований гороха в 1865 году, но они в основном оставались без внимания до 1900 года, когда три исследователя независимо переоткрыли их: Хуго де Фриз, Карл Корренс и Эрих фон Чермак. В 1905 году Пеннет опубликовал учебник Mendelism, а его последующие издания помогли распространить как законы Менделя, так и таблицу, ныне носящую имя Пеннета.

Часто задаваемые вопросы

Что показывает решётка Пеннета? Она показывает все возможные сочетания аллелей, которые два родителя могут передать потомству, а также получающиеся генотипы и фенотипы.

В чём разница между генотипом и фенотипом? Генотип — это генетический код, записанный буквами, например Aa. Фенотип — это наблюдаемый признак, например цвет цветка. Два разных генотипа, AA и Aa, могут давать один и тот же фенотип, если признак доминантный.

Почему так часто встречается соотношение 3:1? Это ожидаемое распределение фенотипов при скрещивании двух гетерозиготных родителей (Aa × Aa). Это вероятность для большого числа потомков, а не гарантия для каждого отдельного помёта. Подбрасывание двух монет также не гарантирует каждый раз выпадение одной стороны и одного орла.

Может ли решётка Пеннета с уверенностью предсказать признаки реального ребёнка? Нет. Она показывает вероятности, а не результаты. У пары с вероятностью 50 % проявления признака у каждого ребёнка может родиться несколько детей с этим признаком или не быть ни одного такого ребёнка.

Как учитывать более двух генов? Таблица для трёх генов требует 64 ячеек и становится непрактичной для рисования. Генетики обычно рассчитывают вероятность для каждого гена отдельно, а затем перемножают независимые вероятности.

Как применяют анализирующее скрещивание? Анализирующее скрещивание показывает, является ли организм с доминантным признаком гомозиготным (AA) или гетерозиготным (Aa). При его скрещивании с гомозиготным рецессивным родителем (aa) всё потомство будет доминантным, если родитель имел генотип AA, или получится соотношение 1:1 доминантного и рецессивного потомства, если его генотипом был Aa.

Создание решётки Пеннета в коде

Основные шаги таковы: разделить каждый генотип на аллели, создать все гаметы, которые может образовать каждый родитель, а затем попарно объединить гаметы, всегда записывая доминантный аллель первым. Следующая функция Python реализует этот подход:

1def generate_monohybrid_punnett_square(parent1, parent2):
2    p1_alleles = list(parent1)
3    p2_alleles = list(parent2)
4
5    def combine(a, b):
6        # Dominant (uppercase) allele goes first
7        pair = sorted([a, b], key=lambda x: x.islower())
8        return ''.join(pair)
9
10    return [[combine(a1, a2) for a2 in p2_alleles] for a1 in p1_alleles]
11
12square = generate_monohybrid_punnett_square('Aa', 'Aa')
13for row in square:
14    print(row)
15# Output: ['AA', 'Aa']
16#         ['Aa', 'aa']
17

Строка key=lambda x: x.islower() ставит прописные буквы (доминантные) перед строчными (рецессивными), поэтому sorted() всегда размещает доминантный аллель первым независимо от того, от какого родителя он произошёл.

Источники

1. Национальный институт исследования генома человека — решётка Пеннета
2. Nature Education — Грегор Мендель и принципы наследования
3. Khan Academy — решётки Пеннета и вероятность
4. Пирс, B.A. (2017). Генетика: концептуальный подход (6-е изд.). W.H. Freeman.
5. Пеннет, R.C. (1905). Mendelism. Macmillan and Company.