حاسبة معادلة نرنست - الجهد الغشائي المجاني

ما هي حاسبة معادلة نرنست؟

تجد حاسبة معادلة نرنست جهد التوازن لأيون واحد عبر غشاء الخلية. وهي تستعمل شحنة الأيون ودرجة الحرارة وتركيز الأيون على كل جانب من الغشاء. والناتج جهد كهربائي يُعرض عادة بالملّي فولت (mV).

سُمّيت المعادلة باسم الكيميائي الألماني فالتر نرنست الذي وصفها عام 1889. وهي تفسّر في علم الأحياء سبب احتفاظ الخلايا بشحنة كهربائية عبر غشائها، وهي شحنة لا غنى عنها للإشارات العصبية وانقباض العضلات وغير ذلك من العمليات التي تعتمد على حركة الأيونات.

صيغة معادلة نرنست

$E = E^{\circ} - \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{داخل}}}{[C]_{\text{خارج}}}\right)$

حيث:

• $E$ = جهد الخلية أو جهد الغشاء، بالفولت
• $E^{\circ}$ = الجهد القياسي، ويؤخذ عادة مساويًا للصفر في الغشاء الحيوي
• $R$ = ثابت الغازات، 8.314 J·mol⁻¹·K⁻¹
• $T$ = درجة الحرارة بالكلفن
• $z$ = شحنة الأيون (تكافؤه)، مثل +1 لأيون Na⁺ أو ‎-1 لأيون Cl⁻
• $F$ = ثابت فاراداي، 96,485 C·mol⁻¹
• $[C]_{\text{داخل}}$، $[C]_{\text{خارج}}$ = تركيز الأيون داخل الخلية وخارجها

في علم الأحياء يُضبط $E^{\circ}$ عادة على الصفر ويُحوَّل الناتج إلى الملّي فولت. وقلب النسبة لتصبح الخارج على الداخل يزيل إشارة الطرح في المقدمة:

$E = \frac{RT}{zF} \ln\left(\frac{[C]_{\text{خارج}}}{[C]_{\text{داخل}}}\right) \times 1000 \text{ mV}$

شرح المتغيرات

درجة الحرارة (T). تُقاس بالكلفن، حيث K = °C + 273.15. ودرجة حرارة الجسم 310.15 K (37 °C). ودرجة حرارة الغرفة 298.15 K (25 °C).

شحنة الأيون (z). الصوديوم (Na⁺) والبوتاسيوم (K⁺) شحنتهما +1. والكالسيوم (Ca²⁺) والمغنيسيوم (Mg²⁺) شحنتهما +2. والكلوريد (Cl⁻) شحنته ‎-1.

التراكيز. كمية الأيون على كل جانب من الغشاء، وتُعطى عادة بالملّي مولاري (mM). ويجب أن تكون القيمتان بالوحدة نفسها وأن تكونا أكبر من الصفر.

ثابت الغازات وثابت فاراداي. ثابتان فيزيائيان لا يتغيران: R = 8.314 J/(mol·K) و F = 96,485 C/mol.

كيف يُحسب جهد الغشاء

1. أدخل درجة الحرارة بالكلفن. والقيمة الافتراضية هي درجة حرارة الجسم، 310.15 K.
2. أدخل شحنة الأيون، مثل 1 للبوتاسيوم أو ‎-1 للكلوريد.
3. أدخل التركيز خارج الخلية بوحدة mM.
4. أدخل التركيز داخل الخلية بوحدة mM.
5. اقرأ الناتج بالملّي فولت، وهو يظهر تلقائيًا كلما تغيّرت القيم.

مثال محلول: البوتاسيوم

يبلغ تركيز البوتاسيوم (K⁺) نحو 5 mM خارج الخلية النموذجية و140 mM داخلها. وعند درجة حرارة الجسم، بشحنة z = +1:

$E = \frac{8.314 \times 310.15}{1 \times 96{,}485} \times \ln\left(\frac{5}{140}\right) \times 1000$

$E \approx 0.02673 \text{ V} \times (-3.332) \times 1000 \approx -89.1 \text{ mV}$

أما الحاسبة نفسها فتستعمل ثوابت فيزيائية أدق وتعيد ‎-89.06 mV لهذه المدخلات. والناتج سالب لأن التركيز داخل الخلية أعلى بكثير منه خارجها، فيصبح حدّ اللوغاريتم الطبيعي سالبًا.

جهود الأيونات المعتادة عند درجة حرارة الجسم

هذه تراكيز شائعة في الكتب المرجعية لخلية ثديية، وكلها محسوبة عند 310.15 K:

كيف تؤثر درجة الحرارة في الناتج

لأن درجة الحرارة تظهر مباشرة في المعادلة، فإن النظام الأدفأ ينتج جهدًا أكبر في أي من الاتجاهين. وبأخذ قيم البوتاسيوم (5 mM خارج الخلية و140 mM داخلها، وz = +1):

• عند 25 °C ‏(298.15 K): ‎-85.61 mV
• عند 37 °C ‏(310.15 K): ‎-89.06 mV
• عند 42 °C ‏(315.15 K): ‎-90.49 mV

كل ارتفاع بمقدار 10 °C يزيد مقدار الجهد بنحو 3%، لأن المعادلة تتناسب طرديًا مع درجة الحرارة المطلقة.

ماذا يعني الناتج الموجب أو السالب

• الناتج الموجب يعني أن الأيون يميل إلى الخروج من الخلية.
• الناتج السالب يعني أن الأيون يميل إلى الدخول إلى الخلية.
• الناتج الصفري يعني أن الأيون في حالة توازن، بلا قوة دافعة صافية في أي اتجاه.

ومقدار الرقم يهمّ أيضًا لا إشارته وحدها: فكبر المقدار يعني قوة سحب كهروكيميائية أشد على ذلك الأيون.

أين تُستعمل معادلة نرنست

في علم الأحياء، تُستعمل لاستخراج جهد الراحة وجهد الفعل في الخلايا العصبية، والسلوك الكهربائي لخلايا القلب، وحركة الأيونات في نسيج العضلات والكلى. ولأن الخلايا الحقيقية تستجيب لعدة أيونات في وقت واحد لا لأيون منفرد، فإن الباحثين في جهد غشاء الراحة الكلي كثيرًا ما يوسّعون معادلة نرنست بمعادلة غولدمان-هودجكين-كاتز، التي تراعي عدة أيونات واختلاف نفاذيتها.

وفي الكيمياء والهندسة، تصف المعادلة نفسها الجهد الذي تنتجه البطاريات وخلايا الوقود، وتتنبأ بتآكل المعادن، وتقوم عليها المجسات الانتقائية للأيونات المستعملة في قياس جودة المياه والتربة.

نبذة تاريخية

صاغ فالتر نرنست المعادلة عام 1889 أثناء عمله على الخلايا الكهروكيميائية في جامعة لايبتسيغ. ونال جائزة نوبل في الكيمياء عام 1920 عن أعمال متصلة بها في الكيمياء الحرارية. وفي الأربعينيات والخمسينيات من القرن العشرين، طبّق آلان هودجكين وأندرو هكسلي مبادئ نرنست على الخلايا العصبية، وهو عمل قادهما إلى جائزة نوبل وأفضى إلى معادلة غولدمان-هودجكين-كاتز المستعملة في علم الأعصاب اليوم.

الأسئلة الشائعة

ماذا تحسب معادلة نرنست؟ تحسب جهد التوازن لأيون واحد عبر الغشاء، اعتمادًا على التركيز والشحنة ودرجة الحرارة. وليس في الحاسبة حقل لإدخال جهد قياسي، فهي تعامل ذلك الحدّ على أنه صفر.

ما الوحدات التي تستعملها الحاسبة؟ درجة الحرارة بالكلفن، والتراكيز بالملّي مولاري في العادة، والناتج بالملّي فولت. وأي وحدة تركيز تصلح ما دام الجانبان يستعملان الوحدة نفسها.

ماذا يحدث حين يتساوى التركيزان؟ تصبح نسبة التركيزين 1، ولوغاريتم 1 الطبيعي يساوي 0، فيكون الجهد المحسوب 0 mV. وهذا هو التوازن الكهروكيميائي.

لماذا جهد البوتاسيوم سالب وجهد الصوديوم موجب؟ لأن تركيز البوتاسيوم داخل الخلية أعلى بكثير منه خارجها، بينما تركيز الصوديوم أعلى خارجها منه داخلها. واتجاه النسبة داخل حدّ اللوغاريتم هو الذي يحدد إشارة الناتج.

ما الفرق بين معادلة نرنست ومعادلة غولدمان-هودجكين-كاتز؟ تتناول معادلة نرنست أيونًا واحدًا في المرة. أما معادلة غولدمان-هودجكين-كاتز فتجمع عدة أيونات، موزونة بسهولة عبور كل منها للغشاء، لتقدير جهد الراحة الفعلي للخلية.

هل تراعي معادلة نرنست النقل النشط؟ لا. فهي تصف الحركة السلبية مع التدرج الكهروكيميائي فقط. أما المضخات التي تستهلك طاقة (مثل ATP) لنقل الأيونات عكس تدرجها فليست جزءًا من هذه المعادلة.

المراجع

1. Nernst, W. (1889). "Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen." Zeitschrift für Physikalische Chemie, 4, 129-181.
2. Hille, B. (2001). Ion Channels of Excitable Membranes (3rd ed.). Sinauer Associates.
3. Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F. (1952). "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve." The Journal of Physiology, 117(4), 500-544.
4. Goldman, D. E. (1943). "Potential, impedance, and rectification in membranes." The Journal of General Physiology, 27(1), 37-60.