Калькулятор квадрата Пеннета | Прогнозування генетичних моделей успадкування

Що таке решітка Пеннета?

Решітка Пеннета — це таблиця, яку використовують для прогнозування генотипу потомства за генотипами двох батьків. Її запровадив 1905 року британський генетик Реджинальд Пеннета для викладання законів успадкування Менделя. Калькулятор решітки Пеннета виконує ту саму роботу автоматично: введіть генотип кожного з батьків, і він заповнить таблицю всіма можливими генотипами потомства та його фенотипами, а потім покаже, як часто трапляється кожен фенотип.

Наведений нижче інструмент обробляє два види схрещувань. Моногібридне схрещування відстежує один ген, наприклад колір квітки (приклад введення: Aa). Дигібридне схрещування відстежує одночасно два гени, наприклад форму та колір насінини (приклад введення: AaBb).

Як користуватися цим калькулятором

Введіть по одному генотипу в поле для кожного з батьків. Калькулятор приймає два формати:

• Дві літери для моногібридного схрещування, причому це має бути одна й та сама літера в обох позиціях: Aa, AA, aa.
• Чотири літери для дигібридного схрещування — дві такі пари з двома різними літерами: AaBb, AAbb, aabb.

Обидва батьки мають використовувати однаковий формат і ті самі літери генів. Схрещування Aa з AaBb відхиляється через невідповідність типів схрещування, а схрещування Aa з Bb відхиляється, оскільки два поля описують різні гени. Будь-який інший варіант, наприклад A або Ab, позначається як недійсний генотип.

Результат подається у вигляді таблиці. Кожна клітинка містить генотип потомства, причому домінантний алель записано першим, а під ним — фенотип. Під таблицею калькулятор наводить співвідношення фенотипів як кількість клітинок до їхньої загальної кількості, наприклад A: 3/4, a: 1/4 для моногібридного схрещування двох гетерозигот. Домінантний фенотип позначається великою літерою гена, а рецесивний — малою, тому для дигібридного схрещування калькулятор показує AB, Ab, aB і ab.

Основні терміни

• Генотип: генетичний склад організму, записаний як пара літер, наприклад Aa або BB.
• Фенотип: спостережувана ознака, зумовлена генотипом, наприклад високий або низький зріст рослини.
• Алель: один із варіантів гена. Домінантний алель записують великою літерою (A), а рецесивний — малою (a).
• Гомозиготний: обидва алелі одного гена однакові, як у AA або aa.
• Гетерозиготний: два алелі відрізняються, як у Aa.
• Гамета: статева клітина (яйцеклітина або сперматозоїд), яка містить лише один алель із кожної пари генів.

Домінантний алель визначає фенотип, коли він присутній. Рецесивний алель проявляється у фенотипі лише тоді, коли обидві копії є рецесивними, як у aa.

Як розрахувати решітку Пеннета

1. Перелічіть алелі, або гамети, які може передати кожен із батьків.
   • Моногібридний батько з генотипом Aa може передати A або a.
   • Дигібридний батько з генотипом AaBb може передати чотири можливі комбінації гамет: AB, Ab, aB або ab.
2. Накресліть таблицю. Розмістіть гамети одного з батьків уздовж верхнього рядка, а гамети іншого — уздовж бічного стовпця.
3. Заповніть кожну клітинку, об’єднавши гамету з її рядка з гаметою з її стовпця. За прийнятим правилом домінантний алель (велика літера) записують першим, тому клітинку, що поєднує a і A, записують як Aa, а не як aA.
4. Визначте фенотип для кожної клітинки: будь-який генотип із принаймні одним домінантним алелем проявляє домінантну ознаку, а генотип із двома рецесивними алелями — рецесивну.
5. Порахуйте, скільки клітинок відповідає кожному фенотипу, і зведіть ці кількості до співвідношення.

моногібридне схрещування (Aa × Aa)

Обидва батьки гетерозиготні, тому кожен із них може передати A або a.

Чотири клітинки дають три генотипи: AA (1 клітинка), Aa (2 клітинки) і aa (1 клітинка). Це дає співвідношення генотипів 1:2:1.

Щодо фенотипу, AA і Aa виявляють домінантну ознаку, тоді як лише aa виявляє рецесивну. Отже, маємо 3 домінантні клітинки з 4 і 1 рецесивну клітинку з 4 — класичне фенотипове співвідношення 3:1. Калькулятор записує його як A: 3/4, a: 1/4.

дигібридне схрещування (AaBb × AaBb)

Кожен із батьків може утворити чотири типи гамет: AB, Ab, aB, ab. Схрещування двох батьків, кожен із чотирма типами гамет, утворює таблицю розміром 4×4 із 16 клітинок. Розподілені за фенотипом, 16 клітинок поділяються так:

• 9 клітинок із двома домінантними ознаками (A_B_), які калькулятор позначає як AB
• 3 клітинки з домінантною ознакою A та рецесивною ознакою b (A_bb), позначені як Ab
• 3 клітинки з рецесивною ознакою a та домінантною ознакою B (aaB_), позначені як aB
• 1 клітинка з двома рецесивними ознаками (aabb), позначена як ab

Це стандартне фенотипове співвідношення 9:3:3:1 для дигібридного схрещування двох подвійних гетерозигот.

Поширені співвідношення для моногібридних схрещувань

Чому працює ця закономірність

Наведені вище співвідношення випливають із двох правил, описаних Грегором Менделем після схрещування гороху в 1850-х і 1860-х роках.

Закон розходження алелів: коли батьківський організм утворює гамети, його два алелі одного гена розходяться. Кожна гамета містить лише один із них. Батьківський організм із генотипом Aa утворює гамети, серед яких половина має A, а половина — a.

Закон незалежного успадкування ознак: для генів, розташованих на різних хромосомах, алель, переданий для одного гена, не впливає на те, який алель буде передано для іншого гена. Саме тому дигібридне схрещування можна розрахувати як поєднання двох незалежних моногібридних схрещувань. Це правило не діє для генів, розташованих близько один до одного на одній хромосомі, оскільки вони зазвичай успадковуються разом. Це відоме обмеження базового методу решітки Пеннета.

Обмеження решіток Пеннета

Решітки Пеннета добре працюють для окремих генів із простим домінантно-рецесивним успадкуванням, але деякі ситуації виходять за межі цієї моделі.

• Полігенні ознаки: такі ознаки, як зріст людини або колір шкіри, одночасно залежать від багатьох генів. Недоцільно створювати решітку, достатньо велику для їхнього моделювання.
• Неповне домінування: коли жоден алель не домінує повністю, гетерозиготи мають проміжну ознаку. Схрещування червоних і білих квітів левиного зіву дає рожеве потомство, а співвідношення 3:1 перетворюється на 1:2:1.
• Зчеплені гени: гени, розташовані близько один до одного на одній хромосомі, зазвичай успадковуються разом, що порушує припущення про незалежне комбінування.
• Ознаки, зчеплені зі статтю: для них у генотипі потрібно записувати X- і Y-хромосоми, наприклад XᴴXʰ для матері-носійки. Таке позначення виходить за межі простих пар літер, які приймає цей калькулятор.
• Летальні алелі та змінна пенетрантність: деякі комбінації алелів не дають організму вижити, або ген не завжди спричиняє очікувану ознаку; і те, і інше спотворює прості співвідношення.

Для схрещувань із трьома чи більше генами або для складніших закономірностей генетики зазвичай використовують правила теорії ймовірностей, родоводи або моделі популяційної генетики замість однієї таблиці.

Де використовують решітки Пеннета

На уроках біології решітки Пеннета допомагають наочно показати успадкування: двоє батьків-носіїв (Ss × Ss) мають 25% імовірності народження дитини з рецесивним захворюванням — це одразу видно з таблиці. Селекціонери тварин і рослин використовують той самий метод для оцінювання ознак потомства до схрещування, наприклад для прогнозування співвідношення кольорів шерсті в посліді цуценят. Генетичні консультанти застосовують спрощені решітки Пеннета, щоб пояснювати пацієнтам ризик успадкування, а природоохоронні програми — щоб планувати пари для розмноження рідкісних видів і водночас обмежувати інбридинг.

Історія

Реджинальд Крандолл Пеннета розробив цю таблицю близько 1905 року, працюючи з Вільямом Бейтсоном, одним із науковців, які підтримували тоді повторно відкриті праці Грегора Менделя. Мендель опублікував свої результати про горох у 1865 році, але їх здебільшого не помічали до 1900 року, коли троє дослідників незалежно повторно їх відкрили: Гуго де Фріз, Карл Корренс та Еріх фон Чермак. Пеннета опублікував підручник Mendelism у 1905 році, а пізніші видання допомогли поширити і закони Менделя, і таблицю, яка тепер носить ім’я Пеннета.

Поширені запитання

Що показує решітка Пеннета? Вона показує всі можливі комбінації алелів, які двоє батьків можуть передати потомству, а також отримані генотипи й фенотипи.

У чому різниця між генотипом і фенотипом? Генотип — це генетичний код, записаний літерами, наприклад Aa. Фенотип — це спостережувана ознака, наприклад колір квітки. Два різні генотипи, AA і Aa, можуть давати однаковий фенотип, якщо ознака домінантна.

Чому співвідношення 3:1 так часто трапляється? Це очікуване фенотипове співвідношення, коли схрещують двох гетерозиготних батьків (Aa × Aa). Це ймовірність для великої кількості потомків, а не гарантія для кожного окремого посліду. Підкидання двох монет також не гарантує щоразу один орел і одну решку.

Чи може решітка Пеннета з упевненістю передбачити ознаки реальної дитини? Ні. Вона дає ймовірності, а не результати. У пари з 50% імовірності певної ознаки для кожної дитини все одно може народитися кілька дітей із цією самою ознакою або не бути жодної такої дитини.

Як працювати з більш ніж двома генами? Таблиця для трьох генів потребує 64 клітинок і стає непрактичною для креслення. Генетики зазвичай окремо визначають імовірність для кожного гена, а потім перемножують незалежні ймовірності.

Як використовують аналізувальне схрещування? Аналізувальне схрещування показує, чи є організм із домінантною ознакою гомозиготним (AA) або гетерозиготним (Aa). Схрещування його з гомозиготним рецесивним батьківським організмом (aa) дає лише потомство з домінантною ознакою, якщо цей організм мав AA, або 1:1 співвідношення потомства з домінантною та рецесивною ознаками, якщо він мав Aa.

Створення решітки Пеннета в коді

Основні кроки такі: розділити кожен генотип на його алелі, згенерувати всі гамети, які може утворити кожен із батьків, а потім попарно об’єднати гамети, завжди записуючи домінантний алель першим. Ця функція Python дотримується такого підходу:

1def generate_monohybrid_punnett_square(parent1, parent2):
2    p1_alleles = list(parent1)
3    p2_alleles = list(parent2)
4
5    def combine(a, b):
6        # Dominant (uppercase) allele goes first
7        pair = sorted([a, b], key=lambda x: x.islower())
8        return ''.join(pair)
9
10    return [[combine(a1, a2) for a2 in p2_alleles] for a1 in p1_alleles]
11
12square = generate_monohybrid_punnett_square('Aa', 'Aa')
13for row in square:
14    print(row)
15# Output: ['AA', 'Aa']
16#         ['Aa', 'aa']
17

Рядок key=lambda x: x.islower() ставить великі літери (домінантні) перед малими (рецесивними), тому sorted() завжди розміщує домінантний алель першим, незалежно від того, від якого з батьків він походить.

Джерела

1. Національний інститут дослідження геному людини — решітка Пеннета
2. Nature Education — Грегор Мендель і принципи успадкування
3. Khan Academy — решітки Пеннета та ймовірність
4. Pierce, B.A. (2017). Genetics: A Conceptual Approach (6-те видання). W.H. Freeman.
5. Punnett, R.C. (1905). Mendelism. Macmillan and Company.