庞氏方格计算器 | 预测遗传遗传模式

什么是庞氏方格？

庞氏方格是一种用来预测两个亲本后代遗传构成的网格。它以英国遗传学家雷金纳德·庞尼特命名，他设计这个方格是为了展示孟德尔的遗传定律。庞氏方格计算器能自动完成同样的工作。输入每个亲本的基因型，它就会在网格中填入所有后代的基因型和表型。它还以分数形式给出表型比例，例如 A: 3/4, a: 1/4。

下面的工具处理两类杂交。单因子杂交追踪一个基因，例如花色（输入示例：Aa）。双因子杂交同时追踪两个基因，例如种子形状和种子颜色（输入示例：AaBb）。

关键术语

• 基因型：生物体的遗传组成，写成字母对，例如Aa或BB。
• 表型：由基因型产生的可观察性状，例如植物的高茎或矮茎。
• 等位基因：基因的一种形式。显性等位基因用大写字母表示（A）；隐性等位基因用小写字母表示（a）。
• 纯合子：某个基因的两个等位基因相同，例如AA或aa。
• 杂合子：两个等位基因不同，例如Aa。
• 配子：携带每对基因中仅一个等位基因的生殖细胞（卵细胞或精子）。

只要显性等位基因存在，它就会决定表型。只有在两个拷贝都是隐性等位基因时，隐性等位基因才会在表型中显现，例如aa。

如何计算庞氏方格

1. 列出每个亲本能够传递的等位基因或配子。
   • 基因型为Aa的单因子杂交亲本可以传递A或a。
   • 基因型为AaBb的双因子杂交亲本可以传递四种可能的配子组合：AB、Ab、aB或ab。
2. 画出网格。将一方亲本的配子放在顶部，另一方亲本的配子沿侧边排列。
3. 将所在行的配子与所在列的配子组合，填入每个单元格。按照惯例，显性（大写）等位基因写在前面，因此将a与A组合时应写成Aa，而不是aA。
4. 读取每个单元格的表型：含有至少一个显性等位基因的基因型表现出显性性状；含有两个隐性等位基因的基因型表现出隐性性状。
5. 统计表现出每种表型的单元格数量，并将其化简为比例。

示例：单因子杂交（Aa × Aa）

两个亲本都是杂合子，因此各自都可以传递A或a。

这四个格子给出三种基因型：AA（1 格）、Aa（2 格）和 aa（1 格）。这就是 1:2:1 的基因型比例。

就表型而言，AA 和 Aa 都表现显性性状，只有 aa 表现隐性性状。这样，4 个格子中有 3 个显性格，4 个格子中有 1 个隐性格。这就是经典的 3:1 表型比例。

示例：双因子杂交（AaBb × AaBb）

每个亲本能产生四种配子：AB、Ab、aB、ab。让两个各有四种配子的亲本杂交，会得到 4×4 的网格，共 16 格。按表型分类，这 16 格分为：

• 9 格同时具有两个显性性状（A_B_）
• 3 格具有显性 A 性状和隐性 b 性状（A_bb）
• 3 格具有隐性 a 性状和显性 B 性状（aaB_）
• 1 格同时具有两个隐性性状（aabb）

这就是两个双杂合子之间进行双因子杂交时标准的 9:3:3:1 表型比例。

常见的单因子杂交比例

这种模式为何成立

上述比例来自格雷戈尔·孟德尔于 1865 年提出的两条规律，他是在用豌豆做了八年实验之后提出的。

分离定律：亲本形成配子时，某个基因的两个等位基因会彼此分离。每个配子只携带其中一个。基因型为Aa的亲本会产生一半为A、一半为a的配子。

自由组合定律：对于位于不同染色体上的基因，传给后代的某一基因的等位基因，不会影响另一基因传下哪个等位基因。因此，双因子杂交可以当作两个独立的单因子杂交合并起来推算。对于在同一条染色体上靠得很近的基因，这条定律不成立，因为它们往往成对遗传。这是基本庞氏方格方法已知的局限。

庞氏方格的局限

庞氏方格适用于具有简单显隐性遗传的单基因，但有几种情况不属于这一模型。

• 多基因性状：人的身高或肤色等性状同时取决于许多基因。构建足以模拟这些性状的网格并不实际。
• 不完全显性：当两个等位基因都不能完全占优势时，杂合子表现出混合的性状。红色和白色的金鱼草杂交会产生粉色的后代，3:1 的比例就变成了 1:2:1。
• 连锁基因：同一条染色体上彼此接近的基因通常会一起遗传，这会破坏自由组合的假设。
• 伴性性状：这需要在基因型中写出 X 和 Y 染色体，例如携带者母亲的基因型为 XᴴXʰ。
• 致死等位基因和可变外显率：某些等位基因组合无法存活，或者某个基因并不总是产生预期性状；这两种情况都会使简单比例发生偏移。

对于涉及三个或更多基因的杂交，或具有上述复杂模式的情况，遗传学家通常使用概率法则、系谱图或群体遗传学模型，而不是单个网格。

潘尼特方格的应用

生物学课程使用潘尼特方格使遗传过程直观可见：两个携带者双亲（Ss × Ss）的子代有25%的概率患隐性遗传病，这一事实通过网格即可一目了然。动物和植物育种者也使用同样的方法，在杂交前估计子代性状，例如预测一窝幼犬的毛色比例。遗传咨询师使用简化的潘尼特方格向患者解释遗传风险，保护项目则利用它为濒危物种规划配对，同时限制近亲繁殖。

历史

孟德尔的豌豆研究在很长时间里几乎被遗忘，直到 20 世纪之交才被贝特森等人重新发现。雷金纳德·克伦代尔·庞尼特在剑桥大学与威廉·贝特森合作，进行检验孟德尔观点的育种实验。庞尼特撰写了通俗读物*《孟德尔主义》，首版于 1905 年出版。首版中没有这个方格。它最早印在《孟德尔主义》*1907 年的重印本中。方格的形式可能来自弗朗西斯·高尔顿，他在 1905 年给贝特森寄去了一个标有杂交结果的彩色方格。

常见问题

庞氏方格显示什么？ 它显示两个亲本可以传给后代的所有可能的等位基因组合，以及由此产生的基因型和表型。

基因型和表型有什么区别？ 基因型是遗传密码，用 Aa 这样的字母表示。表型是可以观察到的性状，例如花的颜色。如果性状是显性的，两种不同的基因型 AA 和 Aa 可以产生相同的表型。

为什么 3:1 的比例这么常见？ 这是两个杂合亲本（Aa × Aa）杂交时预期的表型分布。它是对许多后代而言的概率，并不保证任何单独一窝都是这样。同样，抛两枚硬币也不能保证每次都是一正一反。

庞氏方格能确定地预测真实孩子的性状吗？ 不能确定地预测。它给出的是概率，而不是结果。一对夫妇每个孩子出现某种性状的机会为 50%，仍然可能有好几个孩子都有这种性状，也可能一个都没有。

如何处理两个以上的基因？ 三个基因的网格需要 64 个格子，画起来变得不切实际。遗传学家通常分别算出每个基因的概率，再把这些独立的概率相乘。

测交有什么用？ 测交可以揭示表现显性性状的生物体是纯合子（AA）还是杂合子（Aa）。让它与隐性纯合（aa）亲本杂交，如果该亲本是 AA，后代全部为显性；如果该亲本是 Aa，后代中显性与隐性的比例为 1:1。

用代码构建庞氏方格

核心步骤是：将每个基因型拆分为等位基因，生成每个亲本能够产生的所有配子，然后逐对组合配子，并始终将显性等位基因写在前面。下面的 Python 函数采用了这种方法：

1def generate_monohybrid_punnett_square(parent1, parent2):
2    p1_alleles = list(parent1)
3    p2_alleles = list(parent2)
4
5    def combine(a, b):
6        # Dominant (uppercase) allele goes first
7        pair = sorted([a, b], key=lambda x: x.islower())
8        return ''.join(pair)
9
10    return [[combine(a1, a2) for a2 in p2_alleles] for a1 in p1_alleles]
11
12square = generate_monohybrid_punnett_square('Aa', 'Aa')
13for row in square:
14    print(row)
15# Output: ['AA', 'Aa']
16#         ['Aa', 'aa']
17

key=lambda x: x.islower()这一行将大写字母（显性）排在小写字母（隐性）之前，因此无论等位基因来自哪一方亲本，sorted()都会始终将显性等位基因放在前面。

参考文献

1. OpenStax。Biology 2e, 12.2 Characteristics and Traits。特征与性状 — 庞氏方格由雷金纳德·庞尼特设计；杂合子的单因子杂交得到 1:2:1 的基因型比例和 3:1 的表型比例。
2. OpenStax。Biology 2e, 12.3 Laws of Inheritance。遗传定律 — 分离定律和自由组合定律；9:3:3:1 的双因子杂交比例。
3. 自然教育（Nature Education），Scitable。Gregor Mendel and the Principles of Inheritance。格雷戈尔·孟德尔与遗传原理 — 孟德尔在做了八年豌豆实验后，于 1865 年提出他的原理。
4. 遗传学会（The Genetics Society），Genetics Unzipped。Sweet Peas and Punnetts。香豌豆与庞氏方格（文字稿） — 孟德尔的工作被贝特森等人重新发现；庞氏方格最早出现在 Mendelism 的 1907 年重印本中，而不是 1905 年的首版。